Evolutie wetenschappelijke theorie

Genetische variatie en evolutiesnelheid

Hoe meer genetische variatie in een populatie bestaat, hoe groter de kans dat evolutie plaatsvindt. Naarmate het aantal genloci dat variabel is toeneemt en naarmate het aantal allelen op elke locus groter wordt, neemt de kans toe dat sommige allelen in frequentie zullen veranderen ten koste van hun plaatsvervangers. De Britse geneticus RA Fisher heeft wiskundig een directe correlatie aangetoond tussen de hoeveelheid genetische variatie in een populatie en de snelheid van evolutionaire veranderingen door natuurlijke selectie. Deze demonstratie is belichaamd in zijn fundamentele stelling van natuurlijke selectie (1930): "De snelheid waarmee de conditie van elk organisme op elk moment toeneemt, is gelijk aan de genetische variantie in fitness op dat moment."

Deze stelling is experimenteel bevestigd. In één studie werden verschillende soorten Drosophila serrata gebruikt, een soort azijnvlieg uit Oost-Australië en Nieuw-Guinea. Evolutie in azijnvliegen kan worden onderzocht door ze in afzonderlijke "populatiekooien" te kweken en erachter te komen hoe populaties over generaties heen veranderen. Er werden experimentele populaties opgezet, waarbij de vliegen leven en zich voortplanten in hun geïsoleerde microkosmossen. Populaties met een enkele stam werden gevormd uit vliegen die in Nieuw-Guinea of ​​in Australië waren verzameld; bovendien werd een gemengde populatie gevormd door het kruisen van deze twee vliegenstammen. De gemengde populatie had de grotere initiële genetische variatie, aangezien deze begon met twee verschillende populaties met één enkele stam. Om snelle evolutionaire veranderingen aan te moedigen, werden de populaties zodanig gemanipuleerd dat de vliegen intense concurrentie ondervonden voor voedsel en ruimte. Aanpassing aan de experimentele omgeving werd gemeten door periodiek het aantal individuen in de populaties te tellen.

Twee resultaten verdienen aandacht. Ten eerste had de gemengde populatie aan het einde van het experiment meer vliegen dan de populaties met één enkele stam. Ten tweede, en relevanter, nam het aantal vliegen in de gemengde populatie sneller toe dan in de populaties met één enkele stam. Evolutionaire aanpassing aan de omgeving kwam voor bij beide soorten bevolking; Beiden wisten hogere aantallen te behouden naarmate de generaties vorderden. Maar de snelheid van evolutie was sneller in de gemengde groep dan in de groepen met één stam. De grotere initiële hoeveelheid genetische variatie maakte een snellere evolutie mogelijk.

Genvariabiliteit meten

Omdat het ontwikkelingspotentieel van een populatie wordt bepaald door zijn genetische variatie, zijn evolutionisten geïnteresseerd in het ontdekken van de omvang van dergelijke variatie in natuurlijke populaties. Het is duidelijk dat plant- en diersoorten op allerlei manieren heterogeen zijn - bijvoorbeeld in de bloemkleuren en groeigewoonten van planten, of de schelpvormen en bandpatronen van slakken. Verschillen worden gemakkelijker opgemerkt bij mensen - in gelaatstrekken, haar- en huidskleur, lengte en gewicht - maar dergelijke morfologische verschillen zijn aanwezig in alle groepen organismen. Een probleem met morfologische variatie is dat het niet bekend is hoeveel te wijten is aan genetische factoren en hoeveel het gevolg kan zijn van omgevingsinvloeden.

Dieren- en plantenveredelaars selecteren voor hun experimenten individuen of zaden die uitblinken in gewenste eigenschappen - bijvoorbeeld in het eiwitgehalte van maïs (maïs) of de melkopbrengst van koeien. De selectie wordt generatie na generatie herhaald. Als de populatie verandert in de door de fokker gewenste richting, wordt het duidelijk dat de oorspronkelijke stam genetische variatie bezat met betrekking tot de geselecteerde eigenschap.

De resultaten van kunstmatige selectie zijn indrukwekkend. Selectie voor hoog oliegehalte in maïs verhoogde het oliegehalte van minder dan 5 procent tot meer dan 19 procent in 76 generaties, terwijl selectie voor laag oliegehalte het tot minder dan 1 procent verminderde. Dertig jaar selectie voor verhoogde eierproductie in een koppel Witte Leghorn-kippen verhoogde de gemiddelde jaarlijkse productie van een kip van 125,6 naar 249,6 eieren. Kunstmatige selectie heeft eindeloze variëteiten van honden-, katten- en paardenrassen opgeleverd. De planten die worden gekweekt voor voedsel en vezels en de dieren die worden gefokt voor voedsel en transport zijn allemaal producten van eeuwenoude of moderne kunstmatige selectie. Sinds het einde van de 20e eeuw hebben wetenschappers de technieken van de moleculaire biologie gebruikt om genen voor gewenste eigenschappen in verschillende organismen, waaronder kamerplanten en dieren, te modificeren of te introduceren; dit veld is bekend geworden als genetische manipulatie of recombinant-DNA-technologie. Verbeteringen die in het verleden werden bereikt na tientallen generaties door kunstmatige selectie, kunnen nu veel effectiever en sneller worden bereikt (binnen een enkele generatie) door moleculair genetische technologie.

Het succes van kunstmatige selectie voor vrijwel elk kenmerk en elk organisme waarin het is uitgeprobeerd, suggereert dat genetische variatie alomtegenwoordig is in natuurlijke populaties. Maar evolutionisten gaan graag een stap verder en verkrijgen kwantitatieve schattingen. Pas sinds de jaren zestig, met de vooruitgang van de moleculaire biologie, hebben genetici methoden ontwikkeld om de omvang van genetische variatie in populaties of tussen soorten organismen te meten. Deze methoden bestaan ​​in wezen uit het nemen van een monster van genen en uitzoeken hoeveel er variabel zijn en hoe variabel elk is. Een eenvoudige manier om de variabiliteit van een genlocus te meten, is door vast te stellen welk deel van de individuen in een populatie heterozygoten op die locus zijn. Bij een heterozygoot individu zijn de twee genen voor een eigenschap, de ene ontvangen van de moeder en de andere van de vader, verschillend. Het aandeel heterozygoten in de populatie is daarom gelijk aan de kans dat twee willekeurig uit de genenpool genomen genen verschillend zijn.

Technieken voor het bepalen van heterozygositeit zijn gebruikt om talloze soorten planten en dieren te onderzoeken. In het algemeen zijn insecten en andere ongewervelde dieren genetisch meer gevarieerd dan zoogdieren en andere gewervelde dieren, en planten die zijn gekweekt door kruising (kruising met relatief niet-verwante stammen) vertonen meer variatie dan die gekweekt door zelfbestuiving. Maar de hoeveelheid genetische variatie is in ieder geval verbazingwekkend. Beschouw als voorbeeld mensen, waarvan het niveau van variatie ongeveer hetzelfde is als dat van andere zoogdieren. De menselijke heterozygositeitswaarde op het niveau van eiwitten wordt vermeld als H = 0,067, wat betekent dat een individu heterozygoot is op 6,7 procent van zijn genen, omdat de twee genen op elke locus voor iets andere eiwitten coderen. Het menselijk genoom bevat naar schatting 20.000-25.000 genen. Dit betekent dat een persoon heterozygoot is met maar liefst 30.000 × 0.067 = 2.010 genloci. Een individuele heterozygoot op één locus (Aa) kan twee verschillende soorten geslachtscellen of gameten produceren, één met elk allel (A en a); een individuele heterozygoot op twee loci (AaBb) kan vier soorten gameten produceren (AB, Ab, aB en ab); een individuele heterozygoot op n loci kan potentieel 2 ⁿ verschillende gameten produceren. Daarom heeft een typisch menselijk individu de potentie om 2 ^2.010 of ongeveer 10 ⁶⁰⁵ (1 met 605 nullen erop) te produceren, verschillende soorten gameten. Dat aantal is veel groter dan het geschatte aantal atomen in het heelal, ongeveer 10 ⁸⁰.

Het is dan ook duidelijk dat elke geslachtscel die door een mens wordt geproduceerd, genetisch anders is dan elke andere geslachtscel en daarom is het waarschijnlijk dat geen twee personen die ooit hebben bestaan ​​of ooit zullen bestaan, genetisch identiek zullen zijn - met uitzondering van identiek tweelingen, die ontstaan ​​uit een enkele bevruchte eicel. Dezelfde conclusie geldt voor alle organismen die zich seksueel voortplanten; elk individu vertegenwoordigt een unieke genetische configuratie die waarschijnlijk nooit meer zal worden herhaald. Dit enorme reservoir van genetische variatie in natuurlijke populaties biedt vrijwel onbeperkte mogelijkheden voor evolutionaire verandering als reactie op de omgevingsbeperkingen en de behoeften van de organismen.

De oorsprong van genetische variatie: mutaties

Het leven is ongeveer 3,5 miljard jaar geleden ontstaan ​​in de vorm van oerorganismen die relatief eenvoudig en erg klein waren. Alle levende wezens zijn geëvolueerd vanuit dit bescheiden begin. Momenteel zijn er meer dan twee miljoen bekende soorten, die zeer divers zijn in grootte, vorm en manier van leven, evenals in de DNA-sequenties die hun genetische informatie bevatten. Wat heeft de doordringende genetische variatie binnen natuurlijke populaties en de genetische verschillen tussen soorten veroorzaakt? Er moeten evolutionaire manieren zijn om bestaande DNA-sequenties te veranderen en nieuwe sequenties in de genenpools van soorten op te nemen.

De informatie gecodeerd in de nucleotidesequentie van DNA wordt in de regel getrouw gereproduceerd tijdens replicatie, zodat elke replicatie resulteert in twee DNA-moleculen die identiek zijn aan elkaar en aan het moedermolecuul. Maar erfelijkheid is geen perfect conservatief proces; anders had evolutie niet kunnen plaatsvinden. Af en toe treden tijdens replicatie 'fouten' of mutaties op in het DNA-molecuul, zodat dochtercellen verschillen van de oudercellen in de sequentie of in de hoeveelheid DNA. Een mutatie verschijnt voor het eerst in een enkele cel van een organisme, maar wordt doorgegeven aan alle cellen die afstammen van de eerste. Mutaties kunnen in twee categorieën worden ingedeeld: gen- of puntmutaties, die slechts een paar nucleotiden binnen een gen beïnvloeden, en chromosomale mutaties, die ofwel het aantal chromosomen veranderen ofwel het aantal of de rangschikking van genen op een chromosoom veranderen.